diff --git a/Project.toml b/Project.toml index ab5981062..6f3ef6a9c 100644 --- a/Project.toml +++ b/Project.toml @@ -1,7 +1,7 @@ name = "PopGen" uuid = "af524d12-c74b-11e9-22a8-3b091653023f" authors = ["Pavel Dimens", "Jason Selwyn"] -version = "0.5.2" +version = "0.6.0" [deps] CSV = "336ed68f-0bac-5ca0-87d4-7b16caf5d00b" diff --git a/data/example.vcf b/data/example.vcf new file mode 100644 index 000000000..b2ed512a0 --- /dev/null +++ b/data/example.vcf @@ -0,0 +1,35 @@ +##fileformat=VCFv4.1 +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##ALT= +##FORMAT= +##FORMAT= +##FORMAT= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##INFO= +##reference=GRCh37 +##reference=GRCh37 +#CHROM POS ID REF ALT QUAL FILTER INFO FORMAT HG00096 HG00097 HG00099 HG00100 HG00101 HG00102 HG00103 HG00104 HG00106 HG00108 HG00109 HG00110 HG00111 HG00112 HG00113 HG00114 HG00116 HG00117 HG00118 HG00119 HG00120 HG00121 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AB=0.461538;ABP=3.17734;AC=5;AF=0.0862069;AN=58;AO=6;CIGAR=1X;DP=39;DPB=39;DPRA=2.5;EPP=8.80089;EPPR=10.9724;GTI=1;LEN=1;MEANALT=1;MQM=60;MQMR=60;NS=6;NUMALT=1;ODDS=0.141841;PAIRED=1;PAIREDR=0.909091;PAO=0;PQA=0;PQR=0;PRO=0;QA=220;QR=1238;RO=33;RPL=5;RPP=8.80089;RPPR=4.65535;RPR=1;RUN=1;SAF=0;SAP=16.0391;SAR=6;SRF=7;SRP=26.7649;SRR=26;TYPE=snp;technology.Illumina=1 GT:DP:AD:RO:QR:AO:QA 0/0/0/0/0/0/0/0/0:9:9,0:9:348:0:0 0/0/0/0/0/0/0/0/0/0:5:5,0:5:174:0:0 0/0/0/0/0/0/0/0/0:1:1,0:1:37:0:0 0/0/0/0/0/0/0/0/0/0:6:6,0:6:224:0:0 0/0/0/0/0/1/1/1/1/1:13:7,6:7:267:6:220 0/0/0/0/0/0/0/0/0/0:5:5,0:5:188:0:0 -gi|170676117|gb|AY905542.2| 17149 . G A 599.784 . AB=0.5;ABP=3.0103;AC=49;AF=0.844828;AN=58;AO=18;CIGAR=1X;DP=21;DPB=21;DPRA=0;EPP=4.9405;EPPR=3.73412;GTI=2;LEN=1;MEANALT=1;MQM=60;MQMR=60;NS=6;NUMALT=1;ODDS=0.00836825;PAIRED=0.777778;PAIREDR=1;PAO=0;PQA=0;PQR=0;PRO=0;QA=680;QR=111;RO=3;RPL=7;RPP=4.9405;RPPR=3.73412;RPR=11;RUN=1;SAF=4;SAP=15.074;SAR=14;SRF=0;SRP=9.52472;SRR=3;TYPE=snp;technology.Illumina=1 GT:DP:AD:RO:QR:AO:QA 1/1/1/1/1/1/1/1/1:7:0,7:0:0:7:261 1/1/1/1/1/1/1/1/1/1:1:0,1:0:0:1:37 0/0/0/0/1/1/1/1/1:2:1,1:1:37:1:37 1/1/1/1/1/1/1/1/1/1:6:0,6:0:0:6:234 0/0/0/0/0/1/1/1/1/1:4:2,2:2:74:2:74 1/1/1/1/1/1/1/1/1/1:1:0,1:0:0:1:37 -gi|170676117|gb|AY905542.2| 17200 . C T 42.5784 . AB=0.5;ABP=3.0103;AC=5;AF=0.0862069;AN=58;AO=2;CIGAR=1X;DP=28;DPB=28;DPRA=0.833333;EPP=3.0103;EPPR=6.01695;GTI=1;LEN=1;MEANALT=1;MQM=60;MQMR=60;NS=6;NUMALT=1;ODDS=0.0586119;PAIRED=1;PAIREDR=0.846154;PAO=0;PQA=0;PQR=0;PRO=0;QA=74;QR=964;RO=26;RPL=1;RPP=3.0103;RPPR=3.34437;RPR=1;RUN=1;SAF=0;SAP=7.35324;SAR=2;SRF=4;SRP=30.0702;SRR=22;TYPE=snp;technology.Illumina=1 GT:DP:AD:RO:QR:AO:QA 0/0/0/0/0/0/0/0/0:8:8,0:8:296:0:0 0/0/0/0/0/0/0/0/0/0:3:3,0:3:114:0:0 0/0/0/0/1/1/1/1/1:4:2,2:2:74:2:74 0/0/0/0/0/0/0/0/0/0:6:6,0:6:221:0:0 0/0/0/0/0/0/0/0/0/0:5:5,0:5:185:0:0 0/0/0/0/0/0/0/0/0/0:2:2,0:2:74:0:0 diff --git a/src/FStatistics/FstMethods.jl b/src/FStatistics/FstMethods.jl index 5f9c2c310..2f412b488 100644 --- a/src/FStatistics/FstMethods.jl +++ b/src/FStatistics/FstMethods.jl @@ -1,3 +1,48 @@ +function pairwise_Hudson(data::PopData) + !isbiallelic(data) && throw(error("Data must be biallelic to use the Hudson estimator")) + idx_pdata = groupby(data.loci, :population) + pops = getindex.(keys(idx_pdata), :population) + npops = length(idx_pdata) + n_loci = size(data)[2] + results = zeros(npops, npops) + @sync for i in 2:npops + Base.Threads.@spawn begin + for j in 1:(i-1) + pop1 = reshape(idx_pdata[i].genotype, :, n_loci) + pop2 = reshape(idx_pdata[j].genotype, :, n_loci) + results[i,j] = fst_hudson(pop1,pop2) + end + end + end + return PairwiseFST(DataFrame(results, Symbol.(pops)), "Hudson et al. 1992") +end + +function hudson_fst(population_1::T, population_2::T) where T<:AbstractMatrix + fst_perloc = @views [_hudson_fst(population_1[:,i], population_2[:,i]) for i in 1:size(population_1,2)] + return mean(skipmissing(skipinfnan(fst_perloc))) +end + +# helper function to do the math for Hudson FST on a locus +function _hudson_fst(pop1::T, pop2::T) where T<:GenoArray + p1_frq = allele_freq(pop1) + p2_frq = allele_freq(pop2) + # find the shared allele(s) and choose one of them to be "P" + # this is a safeguard if one population is completely homozygous for an allele + p_allele = intersect(keys(p1_frq), keys(p2_frq)) |> first + p1 = p1_frq[p_allele] + q1 = 1.0 - p1 + p2 = p2_frq[p_allele] + q2 = 1.0 - p2 + # degrees of freedom is the number of alleles - 1 + df1 = (count(!ismissing, pop1) * 2) - 1 + df2 = (count(!ismissing, pop2) * 2) - 1 + numerator = (p1 - p2)^2 - (p1*q1/df1) - (p2*q2/df2) + denominator = (p1*q2) + (p2*q1) + return numerator/denominator +end + + + ## Nei 1987 FST ## function nei_fst(population_1::T, population_2::T) where T<:AbstractMatrix n = hcat(map(nonmissing, eachcol(population_1)), map(nonmissing, eachcol(population_2))) diff --git a/src/FStatistics/FstPermutations.jl b/src/FStatistics/FstPermutations.jl index 27552ce3c..07359929a 100644 --- a/src/FStatistics/FstPermutations.jl +++ b/src/FStatistics/FstPermutations.jl @@ -1,6 +1,29 @@ #TODO add to docs/API +""" + _fst_permutation(population_1::T, population_2::T) where T<:AbstractMatrix +Returns two matrices with rows (samples) shuffled between them. Respects the +number of rows of the original matrices (i.e. population sizes). +""" +function _fst_permutation(population_1::T, population_2::T) where T<:AbstractMatrix + merged = vcat(population_1, population_2) + # get n for each population + p1_size = size(population_1, 1) + p2_size = size(population_2, 1) + # total number of samples + n_samples = p1_size + p2_size + # generate permutation indices for the first "population" + perm1 = sample(Xoroshiro128Star(), 1:n_samples, p1_size, replace = false) + # generate permutation indices for the second "population" + perm2 = @inbounds (1:n_samples)[Not(perm1)] + # index the merged matrix with the permuted indices + new_pop_1 = @inbounds @view merged[perm1,:] + new_pop_2 = @inbounds @view merged[perm2,:] + return new_pop_1, new_pop_2 +end -function _permuted_WeirCockerham(data::PopData, iterations::Int64) + +function _permuted_Hudson(data::PopData, iterations::Int64) + !isbiallelic(data) && throw(error("Data must be biallelic to use the Hudson estimator")) idx_pdata = groupby(data.loci, :population) pops = getindex.(keys(idx_pdata), :population) npops = length(idx_pdata) @@ -12,11 +35,11 @@ function _permuted_WeirCockerham(data::PopData, iterations::Int64) @inbounds for j in 1:(i-1) pop1 = reshape(idx_pdata[i].genotype, :, n_loci) pop2 = reshape(idx_pdata[j].genotype, :, n_loci) - fst_val = weircockerham_fst(pop1,pop2) + fst_val = hudson_fst(pop1,pop2) @inbounds @sync for iter in 1:iterations-1 Base.Threads.@spawn begin perm_p1, perm_p2 = _fst_permutation(pop1, pop2) - perm_vector[iter] = weircockerham_fst(perm_p1, perm_p2) + perm_vector[iter] = hudson_fst(perm_p1, perm_p2) pops_text = string(pops[i]) * " & " * string(pops[j]) ProgressMeter.next!(p; showvalues = [(:Populations, pops_text), (:Iteration, "$iter")]) end @@ -26,9 +49,10 @@ function _permuted_WeirCockerham(data::PopData, iterations::Int64) end end println("Below diagonal: FST values | Above diagonal: P values") - return PairwiseFST(DataFrame(results, Symbol.(pops)), "Weir & Cockerham (with p-values)") + return PairwiseFST(DataFrame(results, Symbol.(pops)), "Hudson et al. 1992 (with p-values)") end + function _permuted_Nei(data::PopData, iterations::Int64) idx_pdata = groupby(data.loci, :population) pops = getindex.(keys(idx_pdata), :population) @@ -59,24 +83,31 @@ function _permuted_Nei(data::PopData, iterations::Int64) end -""" - _fst_permutation(population_1::T, population_2::T) where T<:AbstractMatrix -Returns two matrices with rows (samples) shuffled between them. Respects the -number of rows of the original matrices (i.e. population sizes). -""" -function _fst_permutation(population_1::T, population_2::T) where T<:AbstractMatrix - merged = vcat(population_1, population_2) - # get n for each population - p1_size = size(population_1, 1) - p2_size = size(population_2, 1) - # total number of samples - n_samples = p1_size + p2_size - # generate permutation indices for the first "population" - perm1 = sample(Xoroshiro128Star(), 1:n_samples, p1_size, replace = false) - # generate permutation indices for the second "population" - perm2 = @inbounds (1:n_samples)[Not(perm1)] - # index the merged matrix with the permuted indices - new_pop_1 = @inbounds @view merged[perm1,:] - new_pop_2 = @inbounds @view merged[perm2,:] - return new_pop_1, new_pop_2 +function _permuted_WeirCockerham(data::PopData, iterations::Int64) + idx_pdata = groupby(data.loci, :population) + pops = getindex.(keys(idx_pdata), :population) + npops = length(idx_pdata) + n_loci = size(data)[2] + results = zeros(npops, npops) + perm_vector = zeros(iterations-1) + p = Progress(sum(1:(npops - 1)) * (iterations - 1), dt = 1, color = :blue, barglyphs = BarGlyphs("|=> |"), barlen = 30) + @inbounds for i in 2:npops + @inbounds for j in 1:(i-1) + pop1 = reshape(idx_pdata[i].genotype, :, n_loci) + pop2 = reshape(idx_pdata[j].genotype, :, n_loci) + fst_val = weircockerham_fst(pop1,pop2) + @inbounds @sync for iter in 1:iterations-1 + Base.Threads.@spawn begin + perm_p1, perm_p2 = _fst_permutation(pop1, pop2) + perm_vector[iter] = weircockerham_fst(perm_p1, perm_p2) + pops_text = string(pops[i]) * " & " * string(pops[j]) + ProgressMeter.next!(p; showvalues = [(:Populations, pops_text), (:Iteration, "$iter")]) + end + end + @inbounds results[i,j] = fst_val + @inbounds results[j,i] = (sum(fst_val .<= perm_vector) + 1) / iterations + end + end + println("Below diagonal: FST values | Above diagonal: P values") + return PairwiseFST(DataFrame(results, Symbol.(pops)), "Weir & Cockerham (with p-values)") end \ No newline at end of file diff --git a/src/FStatistics/PairwiseFST.jl b/src/FStatistics/PairwiseFST.jl index 3260485da..446467144 100644 --- a/src/FStatistics/PairwiseFST.jl +++ b/src/FStatistics/PairwiseFST.jl @@ -27,8 +27,9 @@ Calculate pairwise FST between populations in a `PopData` object. Set `iteration to a value greater than `0` to perform a single-tailed permutation test to obtain P-values of statistical significance. #### Methods: +- `"Hudson92"`: Hudson et al. (1992) method (only for biallelic data) - `"Nei87"`: Nei (1987) method -- `"WC84"` : Weir-Cockerham (1984) method (default) +- `"WC84"` : Weir & Cockerham (1984) method (default) **Examples** ```julia @@ -44,6 +45,9 @@ function pairwise_fst(data::PopData; method::String = "WC84", iterations::Int64 elseif occursin("wc", lowercase(method)) iterations > 0 && return _permuted_WeirCockerham(data, iterations) iterations == 0 && return _pairwise_WeirCockerham(data) + elseif occursin("hudson", lowercase(method)) + iterations > 0 && return _permuted_Hudson(data, iterations) + iterations == 0 && return _pairwise_Hudson(data) else throw(ArgumentError("please use one of \"WC84\" or \"Nei87\" methods")) end diff --git a/src/Utils.jl b/src/Utils.jl index 98f268a0c..7ddbbbc71 100644 --- a/src/Utils.jl +++ b/src/Utils.jl @@ -1,4 +1,4 @@ -export size, drop_monomorphic, drop_monomorphic! +export size, drop_monomorphic, drop_monomorphic!, drop_multiallelic, drop_multiallelic! ## experimental and not exported or documented! function adjacency_matrix(data::PopData) @@ -128,19 +128,18 @@ Return a `PopData` object omitting any monomorphic loci. Will inform you which loci were removed. """ function drop_monomorphic(data::PopData) - rm_loci = Vector{String}() - for (loc, loc_sdf) in pairs(groupby(data.loci, :locus)) - length(unique(skipmissing(loc_sdf[:, :genotype]))) == 1 && push!(rm_loci, loc.locus) - end - - if length(rm_loci) == 0 + all_loci = loci(data) + mtx = reshape(data.loci.genotype, length(samples(data)), :) + monomorphs = [length(unique(skipmissing(x))) == 1 for x in eachcol(mtx)] + loci_to_rm = all_loci[monomorphs] + if length(loci_to_rm) == 0 return data - elseif length(rm_loci) == 1 - @info "Dropping monomorphic locus " * rm_loci[1] + elseif length(loci_to_rm) == 1 + @info "Removing monomorphic locus " * loci_to_rm[1] else - @info "Dropping $(length(rm_loci)) monomorphic loci" * "\n $rm_loci" + @info "Removing $(length(loci_to_rm)) monomorphic loci:" * "\n $loci_to_rm" end - exclude(data, locus = rm_loci) + exclude(data, locus = loci_to_rm) end @@ -150,20 +149,81 @@ Edit a `PopData` object in place by omitting any monomorphic loci. Will inform y loci were removed. """ function drop_monomorphic!(data::PopData) - rm_loci = Vector{String}() - for (loc, loc_sdf) in pairs(groupby(data.loci, :locus)) - length(unique(skipmissing(loc_sdf[:, :genotype]))) == 1 && push!(rm_loci, loc.locus) + all_loci = loci(data) + mtx = reshape(data.loci.genotype, length(samples(data)), :) + monomorphs = [length(unique(skipmissing(x))) == 1 for x in eachcol(mtx)] + loci_to_rm = all_loci[monomorphs] + if length(loci_to_rm) == 0 + return data + elseif length(loci_to_rm) == 1 + @info "Removing monomorphic locus " * loci_to_rm[1] + else + @info "Removing $(length(loci_to_rm)) monomorphic loci:" * "\n $loci_to_rm" + end + exclude!(data, locus = loci_to_rm) +end + + +#TODO add to docs +""" + drop_multiallelic(data::PopData) +Return a `PopData` object omitting loci that are not biallelic. +""" +function drop_multiallelic(data::PopData) + all_loci = loci(data) + mtx = reshape(data.loci.genotype, length(samples(data)), :) + nonbi = [!isbiallelic(x) for x in eachcol(mtx)] + loci_to_rm = all_loci[nonbi] + if length(loci_to_rm) == 0 + return data + elseif length(loci_to_rm) == 1 + @info "Removing 1 multiallelic locus" + else + @info "Removing $(length(loci_to_rm)) multialleic loci" end - if length(rm_loci) == 0 + exclude(data, locus = loci_to_rm) +end + + +""" + drop_multiallelic!(data::PopData) +Edit a `PopData` object in place, removing loci that are not biallelic. +""" +function drop_multiallelic!(data::PopData) + all_loci = loci(data) + mtx = reshape(data.loci.genotype, length(samples(data)), :) + nonbi = [!isbiallelic(x) for x in eachcol(mtx)] + loci_to_rm = all_loci[nonbi] + if length(loci_to_rm) == 0 return data - elseif length(rm_loci) == 1 - @info "Dropping monomorphic locus " * rm_loci[1] + elseif length(loci_to_rm) == 1 + @info "Removing 1 multiallelic locus" else - @info "Dropping $(length(rm_loci)) monomorphic loci" * "\n $rm_loci" + @info "Removing $(length(loci_to_rm)) multialleic loci" end - exclude!(data, locus = rm_loci) + exclude!(data, locus = loci_to_rm) +end + + +""" + isbiallelic(data::GenoArray) +Returns `true` if the `GenoArray` is biallelic, `false` if not. +""" +function isbiallelic(data::T) where T<:GenoArray + length(unique(Base.Iterators.flatten(skipmissing(data)))) == 2 end + +""" + isbiallelic(data::PopData) +Returns `true` all the loci in the `PopData` are biallelic, `false` if not. +""" +function isbiallelic(data::PopData) + mtx = reshape(data.loci.genotype, length(samples(data)), :) + all(map(isbiallelic, eachcol(mtx))) +end + + """ loci_dataframe(data::PopData) Return a wide `DataFrame` of samples as columns, ommitting population information. @@ -563,8 +623,8 @@ julia> cats_meta = generate_meta(cats_nometa) function generate_meta(data::DataFrame) grp = groupby(data, :name) nms = map(z -> z.name, keys(grp)) - pops = map(z -> first(z.population), grp) - ploids = map(z -> find_ploidy(z.genotype), grp) + pops = [first(z.population) for z in grp] + ploids = [find_ploidy(z.genotype) for z in grp] DataFrame( :name => nms, :population => pops, diff --git a/src/io/VariantCall.jl b/src/io/VariantCall.jl index efa17b979..c5b4c3c6f 100755 --- a/src/io/VariantCall.jl +++ b/src/io/VariantCall.jl @@ -1,7 +1,7 @@ export bcf, vcf """ - bcf(infile::String; ; rename_snp::Bool, silent::Bool, allow_monomorphic::Bool) + bcf(infile::String; ; rename_loci::Bool, silent::Bool, allow_monomorphic::Bool) Load a BCF file into memory as a PopData object. Population information needs to be provided separately. - `infile` : path to BCF file (can be gzipped) @@ -33,7 +33,7 @@ end ### VCF parsing ### """ - vcf(infile::String; ; rename_snp::Bool, silent::Bool, allow_monomorphic::Bool) + vcf(infile::String; ; rename_loci::Bool, silent::Bool, allow_monomorphic::Bool) Load a VCF file into memory as a PopData object. Population information needs to be provided separately. - `infile` : path to VCF file (can be gzipped) diff --git a/src/io/VariantCallLazy.jl b/src/io/VariantCallLazy.jl index 801b8b151..d696de415 100755 --- a/src/io/VariantCallLazy.jl +++ b/src/io/VariantCallLazy.jl @@ -37,7 +37,7 @@ function bcf(infile::String; rename_loci::Bool = false, silent::Bool = false, al insertcols!(geno_df, Symbol(BCF.chrom(record) * "_" * string(BCF.pos(record))) => conv_geno) end close(stream) - if rename_snp + if rename_loci rnm = append!([:name, :population], [Symbol.("snp_" * i) for i in string.(1:nmarkers)]) rename!(geno_df, rnm) end @@ -75,7 +75,7 @@ end ### VCF parsing ### -function vcf(infile::String; rename_snp::Bool = false, silent::Bool = false, allow_monomorphic::Bool = false) +function vcf(infile::String; rename_loci::Bool = false, silent::Bool = false, allow_monomorphic::Bool = false) bases = (A = Int8(1), T = Int8(2), C = Int8(3), G = Int8(4), miss = Int8(0)) stream = VCF.Reader(openvcf(infile)) nmarkers = countlines(openvcf(infile)) - length(VCF.header(stream)) - 1 @@ -97,7 +97,7 @@ function vcf(infile::String; rename_snp::Bool = false, silent::Bool = false, all insertcols!(geno_df, Symbol(VCF.chrom(record) * "_" * string(VCF.pos(record))) => conv_geno) end close(stream) - if rename_snp + if rename_loci rnm = append!([:name, :population], [Symbol.("snp_" * i) for i in string.(1:nmarkers)]) rename!(geno_df, rnm) end diff --git a/test/io.jl b/test/io.jl index b77cbbb94..8f5c485d9 100644 --- a/test/io.jl +++ b/test/io.jl @@ -6,7 +6,7 @@ using Test cats_gen = normpath(joinpath(@__DIR__,"..","data/", "nancycats.gen")) sharks_csv = normpath(joinpath(@__DIR__,"..","data/", "gulfsharks.csv")) -oyster_vcf = normpath(joinpath(@__DIR__,"..","data/", "filtered_oyster.vcf")) +example_vcf = normpath(joinpath(@__DIR__,"..","data/", "example.vcf")) @testset "Genepop io" begin @test typeof(read_from(cats_gen, silent = true)) == PopData @@ -19,8 +19,8 @@ end end @testset "VCF io" begin - @test typeof(read_from(oyster_vcf, silent = true)) == PopData - @test typeof(vcf(oyster_vcf, silent = true)) == PopData + @test typeof(read_from(example_vcf, silent = true)) == PopData + @test typeof(vcf(example_vcf, silent = true)) == PopData end end # module